النظام الدماغي المركزي: الأسس التشريحية والوظائف النفسية والعصبية للوعي والتكامل

يُمثّل مفهوم النظام الدماغي المركزي (Centrencephalic System) إحدى أهم المحطات المفصلية في تاريخ علم النفس العصبي والفيزيولوجيا العصبية الحديثة، حيث طرحه جراح الأعصاب الكندي الشهير وايلدر بنفيلد (Wilder Penfield) في منتصف القرن العشرين للإجابة عن المعضلة الكبرى المتعلقة بآلية التكامل الحسي الحركي ونشأة الوعي الإنساني الموحد. يُشير هذا المفهوم إلى شبكة متطورة من البنى العصبية تحت القشرية الواقعة في جذع الدماغ والدماغ البيني، والتي تلعب دور حجر الزاوية في ربط نصفي الكرة المخية وتنسيق الأنشطة العقلية المعقدة. وبدلاً من النظر إلى القشرة المخية كمركز مطلق للإدراك والذكاء، قدّمت الفرضية الدماغية المركزية رؤية ثورية تفيد بأن أعلى مستويات التكامل العصبي لا تحدث في القشرة الحديثة بذاتها، بل تنبثق من التفاعل التبادلي المكثف بين المناطق تحت القشرية العميقة والقشرة المخية برمتها.

السياق التاريخي وتطور فرضية النظام الدماغي المركزي

نشأت فرضية الدماغ المركزي في سياق محاولات حثيثة لفهم الظواهر السريرية المحيرة التي عاينها الأطباء خلال العمليات الجراحية لعلاج الصرع المستعصي في معهد مونتريال للأمراض العصبية خلال ثلاثينيات وأربعينيات القرن العشرين. كان وايلدر بنفيلد، بالتعاون مع زميله عالم الفيزيولوجيا الكهربية هيربرت جاسبر (Herbert Jasper)، يُجري عمليات تنبيه كهربائي لقشرة الدماغ لدى مرضى واعين تماماً، ولاحظ أن إثارة بؤر قشرية محددة قد تُحدث استجابات حسية أو حركية موضعية، لكنها نادراً ما تؤدي إلى تدمير الوعي الشامل إلا إذا امتد النشاط الكهربائي إلى التراكيب العميقة في الدماغ الأوسط والمهاد.

قاد هذا الاكتشاف التجريبي بنفيلد إلى التشكيك في الفرضية التوطينية الصارمة التي سادت في ذلك العصر، والتي كانت تنسب الوظائف النفسية العليا كالتفكير والوعي الحاضر إلى الفصوص الجبهية حصراً. رأى بنفيلد أن نصفَي الكرة المخية، على الرغم من مساحتهما الهائلة وثرائهما الخلوي، يعملان كأجهزة معالجة متخصصة وتابعة لمنظومة مركزية مشتركة تقع في المحور الرأسي للدماغ، وأطلق على هذه المنظومة المركزية مصطلح “الجهاز الدماغي المركزي”. اعتبر بنفيلد أن هذا النظام يمثل الركيزة البيولوجية التي تُعزى إليها وحدة التجربة الشعورية، والتنظيم الزمني لتدفق الأفكار، وحفظ الهوية النفسية الذاتية.

تزامنت هذه الفرضية مع اكتشافات هوراس ماغون (Horace Magoun) وجوزيبي موروتزي (Giuseppe Moruzzi) عام 1949 حول التشكيل الشبكي الصاعد في جذع الدماغ ودوره في اليقظة والانتباه. وقد وفّر هذا التزامن العلمي دعماً فيزيولوجياً قوياً لأطروحة بنفيلد؛ إذ بات من الواضح أن هناك جهازاً مركزياً يتحكم في نشاط القشرة بأكملها، ويعمل كمنسق أعلى ومفتاح للوعي، مما جعل نظرية النظام الدماغي المركزي نقطة تحول محورية في فهم العلاقة بين الدماغ والعقل البشري.

وعلى الرغم من إعادة صياغة هذا المفهوم في العقود اللاحقة على ضوء تطور تقنيات التصوير العصبي الوظيفي، إلا أن المبادئ الجوهرية التي وضعها بنفيلد وجاسبر حول الترابط ثنائي الاتجاه بين العمق الدماغي والقشرة السطحية ظلت تشكل الأساس لمعظم النظريات العصبية المعاصرة التي تتناول طبيعة الوعي، ونوبات الغياب الصرعية، والانتباه الانتقائي، ومستويات اليقظة النفسية المتفاوتة.

البنية التشريحية والفيزيولوجية للمنظومة الدماغية المركزية

يشتمل النظام الدماغي المركزي وفق المفهوم الكلاسيكي على تجمعات معقدة من المادة الرمادية الواقعة في المنطقة المركزية من الدماغ، والتي تتوسط نصفي الكرة المخية بشكل متناظر. تتكون هذه المنظومة تشريحياً من تراكيب في جذع الدماغ العلوي تشمل السقف، وسقيفة الدماغ المتوسط، والتكوين الشبكي، بالإضافة إلى أجزاء شاسعة من المهاد، وخاصة النوى غير النوعية مثل نوى الخط الناصف والنوى داخل الصفيحة المهادية، مع امتدادات تصل إلى تحت المهاد والتراكيب المجاورة.

تتميز هذه التراكيب بخصائص تشابكية فريدة تميزها عن المسارات الحسية الكلاسيكية المحددة؛ حيث تمتلك عصبونات المنظومة المركزية أليافاً عصبية تشعبية واسعة النطاق تُسقط إشاراتها بصورة متزامنة وشاملة إلى جميع أرجاء القشرة المخية في كلا النصفين. هذا التنظيم التشريحي المتشعب يسمح للنواة المهادية داخل الصفيحة مثلاً بتعديل التذبذبات القشرية واسعة المدى، مما يخلق حالة من التزامن الإيقاعي عبر مسافات بعيدة داخل القشور المخية المختلفة، وهو ما يعد شرطاً مسبقاً لأي إدراك واعي.

علاوة على ذلك، تستقبل المنظومة الدماغية المركزية مسارات حسية وحركية رافدة من جميع الأعضاء الحسية المحيطية والأنظمة الحركية الذاتية، فضلاً عن تلقيها أليافاً نازلة غزيرة من القشرة المخية ذاتها، لا سيما القشرة أمام الجبهية والقشرة الحزامية. هذا التدفق المعلوماتي المزدوج والمستمر ينشئ دوائر عصبية ارتدادية مغلقة (Thalamocortical loops)، تلعب دور المرشح الديناميكي الذي يسمح بدمج المدخلات الحسية المتفرقة، وإعادة إرسالها إلى القشرة في صورة شفرات عصبية متماسكة ومنظمة زمانياً ومكانياً.

من الناحية الكيميائية الحيوية، يعتمد هذا النظام على شبكات واسعة من النواقل العصبية المتنوعة، وفي مقدمتها الأستيل كولين، والنورأدرينالين، والدوبامين، والسيروتونين، بالإضافة إلى النواقل التثبيطية والاستثارية الأساسية كحمض الغاما-أمينوبيوتيريك (GABA) والغلوتامات. يتيح هذا التنوع البيوكيميائي للنظام المركزي تعديل سرعة الاستجابة الدماغية، وتحديد عتبات التيقظ، وتسهيل المرونة المشبكية اللازمة لعمليات التعلم وترسيخ الذاكرة قصيرة وطويلة الأمد.

دور النظام الدماغي المركزي في آليات الوعي واليقظة

احتل الوعي مكانة الصدارة في تنظيرات بنفيلد للنظام الدماغي المركزي، حيث فرّق بوضوح بين “محتوى الوعي” (Content of Consciousness) و”مستوى الوعي” أو اليقظة (State of Consciousness). وفي حين أن المحتويات النوعية للوعي، مثل إدراك لون معين أو استرجاع ذكرى لحن موسيقي، تعتمد على مناطق قشرية حسية متخصصة، فإن الشرط الضروري لظهور هذه المحتويات ضمن حيز التجربة الذاتية الحية يعتمد بالكامل على تفعيل النظام الدماغي المركزي الذي ينير المسرح العقلي بأكمله.

يذهب التفسير النفسي العصبي لهذه الآلية إلى أن المنظومة المركزية تعمل مثل “عدسة تركيز” معرفية وموزع طاقة بيولوجي. فعندما تنخفض استثارة هذه البنى المركزية، كما يحدث أثناء النوم العميق غير الحالم أو تحت التخدير العام، يتلاشى الوعي تماماً على الرغم من أن الخلايا العصبية القشرية تظل حية وتستجيب للتنبيهات بصورة موضعية معزولة. إن فقدان الاتصال المركزي المتزامن يحرم القشرة من القدرة على نسج التجارب الجزئية في سياق تجريبي موحد ومتصل زمنياً.

كذلك يلعب النظام الدماغي المركزي دوراً حاسماً في توجيه الانتباه الإرادي وغير الإرادي. فمن خلال التفاعل الوثيق بين المهاد وشبكات الانتباه الجبهية الجدارية، يتمكن الفرد من كبح المشتتات البيئية غير المهمة وتعزيز معالجة المنبهات ذات القيمة البيولوجية أو النفسية البارزة. هذا الترشيح النشط هو ما يمنع حدوث فيضان حسي داخل الدماغ، ويسمح للعقل بالتركيز على هدف واحد والتخطيط الموجه نحو الغايات المعقدة في البيئة المحيطة.

وفي هذا السياق، تؤكد النظريات المعاصرة لتكامل المعلومات (Integrated Information Theory) أن التراكيب المشابهة لما وصفه بنفيلد بالنظام المركزي هي الوحيدة القادرة على توليد مستويات مرتفعة من التكامل الحسابي المعقد، بفضل بنيتها الطوبولوجية التي تجمع بين التمايز الوظيفي المكثف والترابط الفائق الكثافة، مما يجعلها الآلية المرشحة بيولوجياً لتجسير الهوة بين المادة الدماغية والتجربة الذاتية الواعية.

الصرع الدماغي المركزي والاضطرابات السريرية المرتبطة

ارتبط مصطلح “الصرع الدماغي المركزي” (Centrencephalic Epilepsy) بشكل وثيق بأعمال بنفيلد وجاسبر، حيث استخدماه لوصف نمط سريري ونمطي كهربائي خاص من النوبات الصرعية المعممة، وفي مقدمتها نوبات الغياب الصرعية (Absence Seizures أو الصرع الصغير Petit Mal)، ونوبات التشنج المعمم ثنائي الجانب (الصرع الكبير Grand Mal) التي تبدأ فجأة دون وجود بؤرة مرضية قشرية ظاهرة أو نذير حسي محدد (Aura).

أظهرت تخطيطات كهربية الدماغ (EEG) لدى هؤلاء المرضى تفريغات كهربائية متزامنة ثنائية الجانب على شكل مركب “الشوكة والموجة” (Spike-and-wave) بتردد 3 هرتز، تنتشر فوراً وعبر جميع مساري التسجيل القشرية في آن واحد. استنتج بنفيلد أن هذا التزامن المطلق بين نصفي الكرة المخية لا يمكن تفسيره بانتقال الشحنات عبر الصوار الثفني (Corpus Callosum) وحده، بل يجب أن يكون ناتجاً عن تفريغ شحنات انبعاثية تنطلق من مركز تحكم عميق موحد في النظام الدماغي المركزي، يرسل إشاراته بالتساوي إلى القشرتين المخيتين معاً.

تؤدي هذه النوبات الصرعية إلى فقدان فوري ومفاجئ للوعي الإنساني، مع توقف النشاط الحركي الإرادي وتجمد المريض في وضعيته الحالية لعدة ثوانٍ دون أن يسقط أرضاً في حالة نوبات الغياب، يعقبها استئناف فوري للوعي دون أي تذكر لما حدث خلال النوبة. يقدم هذا العَرَض السريري برهاناً تجريبياً ملموساً على أن استقرار الأداء الكهربائي للمنظومة المركزية هو الأساس الحافظ لاستمرار التدفق السلس للوعي، وأن أي تشويش متزامن في هذه البؤرة يعطل فوراً معالجة البيانات النفسية المعقدة.

بالإضافة إلى الصرع، ارتبطت اضطرابات النظام المركزي بحالات مرضية نفسية وعصبية شديدة التعقيد، مثل الغيبوبة (Coma)، وحالات الخرس اللاحركي (Akinetic Mutism)، واضطرابات دورة النوم واليقظة، ومتلازمات الهذيان الحاد. في حالة الخرس اللاحركي مثلاً، يظل المريض مفتوح العينين ويبدو مستيقظاً، لكنه يعجز عن التحدث أو الشروع في أي سلوك هادف، وهو ما يعكس انفصالاً وظيفياً بين محركات الدافعية المركزية العميقة وأدوات التنفيذ القشرية.

المقارنة التكاملية: النظام الدماغي المركزي وتشكيلات جذع الدماغ

لتوضيح المكانة العلمية للنظام الدماغي المركزي بدقة، من الضروري مقارنته بالمفاهيم الفيزيولوجية الموازية التي طُرحت في عصره وتطورت لاحقاً، لا سيما نظام التنشيط الشبكي الصاعد (Ascending Reticular Activating System – ARAS)، والشبكات المهادية القشرية الحديثة:

• نظام التنشيط الشبكي الصاعد (ARAS): ركز نموذج ماغون وموروتزي بالدرجة الأولى على اليقظة الكمية غير النوعية، أي إثارة القشرة وتحويلها من حالة النوم إلى حالة الاستيقاظ العام عبر إفراز معدلات عصبية واسعة النطاق في الجذع الدماغي. في المقابل، اعتبر بنفيلد أن النظام الدماغي المركزي لا يقتصر على مجرد التنبيه الغاشم، بل يشمل تكاملاً نوعياً ومعالجة مركزية للمعلومات المعقدة، وله دور نشط في التنسيق بين المدخلات الحسية والمخرجات الحركية الإرادية.
• الشبكات المهادية القشرية النوعية (Thalamocortical Networks): تُظهر الأبحاث المعاصرة أن النوى المهادية تنقسم إلى نوى مرتبطة بمجالات حسية دقيقة (نوى نوعية Relay Nuclei) ونوى منتشرة التأثير (نوى غير نوعية Non-specific/Intralaminar Nuclei). يدمج النظام الدماغي المركزي هذه الشبكات كمنظومة تفاعلية موحدة؛ حيث توفر النوى النوعية المادة الخام للإدراك، بينما تؤمن التراكيب المركزية غير النوعية الربط الزمني والتزامن اللازم لتبلور الانتباه الواعي وتنسيق السلوك الهادف.
• الصوار الدماغي (الجسم الثفني): في حين يعمل الجسم الثفني كجسر رابط مباشر ينقل المعلومات الأفقية بين نقاط متناظرة في نصفي الكرة المخية، يوفر النظام الدماغي المركزي تنسيقاً رأسياً عمودياً (Vertical Organization). وقد أثبتت دراسات “الدماغ المشطور” (Split-brain) التي أجراها روجر سبيري (Roger Sperry) ومايكل غازانيغا (Michael Gazzaniga) أن قطع الجسم الثفني يفصل المعالجة القشرية الواعية بين النصفين، ولكنه لا يلغي وحدة الوعي الحركي العام واليقظة البيولوجية، مما أيد بقاء التحكم المشترك عبر جذع الدماغ والنظام المركزي السليم.

التطبيقات المعاصرة في علم النفس العصبي والعلوم المعرفية

على الرغم من أن الاستخدام الحرفي لمصطلح “النظام الدماغي المركزي” قد قل في الأدبيات العصبية الحديثة لحساب مصطلحات مثل “الشبكات تحت القشرية-القشرية” (Subcortico-cortical Networks) أو “محاور التكامل الكبرى” (Hubs of Connectome)، إلا أن الجوهر النظري الذي طرحه بنفيلد عاد بقوة في صلب النماذج المعرفية للقرن الحادي والعشرين. تستند العديد من النظريات الحديثة حول “حيز العمل العصبي العالمي” (Global Neuronal Workspace) التي صاغها برنارد بارس وستانيسلاس ديهاين (Stanislas Dehaene) إلى الفكرة ذاتها: الحاجة إلى نظام توزيع مركزي فائق الترابط يُمكّن الوحدات القشرية المتناثرة من تبادل المعلومات والوصول بها إلى مرحلة “الاشتعال الواعي”.

في مجال علم النفس العصبي الإكلينيكي، يُعتمد هذا الفهم لتفسير العجز المعرفي التنفيذي والانتباهي لدى المرضى الذين يعانون من آفات تحت قشرية صغيرة في الدماغ المتوسط أو المهاد، والتي قد تُحدث تدهوراً إدراكياً وسلوكياً واسع النطاق يماثل إصابات القشرة الجبهية الحادة. يُظهر هؤلاء المرضى تباطؤاً في سرعة المعالجة النفسية، وصعوبة بالغة في تحويل الانتباه، وعجزاً عن المبادأة الإرادية، مما يثبت أن التكامل النفسي السليم يستوجب تدفقاً حراً ومستمراً للطاقة العصبية والمعلوماتية من المنظومة المركزية إلى السطح القشري.

علاوة على ذلك، في تطبيقات علم النفس السريري والطب النفسي، تلقي المنظومة المركزية ضوءاً جديداً على اضطرابات الوعي بالذات وتفكك الشخصية (Depersonalization) واضطرابات الانشقاق النفسي (Dissociative Disorders). تُشير فرضيات الفيزيولوجيا النفسية إلى أن التثبيط المفرط أو الخلل الوظيفي في الدوائر المهادية والجذعية العميقة قد يقطع الاتصال بين المعالجة الحشوية الانفعالية والمناطق القشرية المسؤولة عن بناء السرد الذاتي، مما يؤدي إلى شعور المريض بالغربة عن جسده أو انفصاله التام عن واقعه المعاش.

الانتقادات العلمية وإعادة التقييم المعرفي للفرضية

واجهت فرضية النظام الدماغي المركزي كما صاغها بنفيلد انتقادات حادة من قبل علماء الأعصاب ذوي النزعة التفكيكية والتوطينية في أواخر القرن العشرين. تمثل النقد الأساسي في رفض فكرة وجود “مركز أعلى مطلق” أو “مقر مركزي للروح والعقل” داخل الدماغ؛ إذ اعتبر العديد من الباحثين، مثل السير جون إيكلز (John Eccles) وكارل لاشلي (Karl Lashley)، أن هذا المفهوم يعيد إنتاج مغالطة القزم الصغير (Homunculus Fallacy) الفلسفية، والتي تفترض وجود مراقب داخلي في مركز الدماغ يرى ويفسر ما تجمعه القشرة المخية.

أوضحت دراسات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) والتشريح الميكروي المتقدم أن وظائف الدماغ تتوزع عبر شبكات موزعة وغير مركزية (Distributed Decentralized Networks). ووفقاً لهذا المنظور الحديث، لا يوجد تركيب عصبي واحد يستقر في القمة ليتحكم في البقية، بل إن الدماغ يعمل بنظام الشبكات المعقدة متعددة المراكز، حيث ينشأ الوعي كخاصية بزوغية (Emergent Property) ناتجة عن التذبذبات المتزامنة بين ملايين العصبونات الموزعة أفقياً وعمودياً في آن واحد دون الحاجة إلى “غرفة تحكم مركزية”.

من الناحية الفيزيولوجية الصرعية، بينت الدراسات الكهروفيزيولوجية الدقيقة لاحقاً أن ما أسماه بنفيلد بالصرع الدماغي المركزي قد ينشأ في واقع الأمر عن بؤر قشرية ميكروية فائقة الحساسية في الفص الجبهي، والتي تُسقط تفريغاتها بسرعة هائلة إلى النوى المهادية، مما يثير استجابة رنانة ثنائية الجانب تُعطي انطباعاً خادعاً بأن النوبة بدأت من المركز العميق. وقد أدى هذا الكشف إلى تبديل تصنيف الصرع في الرابطة الدولية لمكافحة الصرع (ILAE)، واستبدال مصطلح “الصرع الدماغي المركزي” بمصطلح “الصرع المعمم وراثياً أو مجهول السبب” مع التشديد على الآلية المهادية القشرية الدائرية المشتركة.

رغم هذه الانتقادات، يعترف مؤرخو العلوم العصبية بأن فرضية بنفيلد كانت خطوة لا غنى عنها لكسر الجمود التوطيني السطحي، وتوجيه أنظار الأوساط العلمية نحو الدور الأساسي والتأسيسي للهياكل الدماغية العميقة في إدارة وتنظيم السلوك النفسي الواعي، ممهدة الطريق لولادة علم أعصاب الشبكات الحديث.

الأبعاد الفلسفية ونظرية العقل

تفتح دراسة النظام الدماغي المركزي آفاقاً واسعة لمناقشة المعضلات الفلسفية الكلاسيكية، لا سيما مسألة العقل والجسد (The Mind-Body Problem). كان وايلدر بنفيلد نفسه في أواخر حياته ميالاً إلى النزعة الثنائية التفاعلية؛ حيث خلص في كتابه الشهير “لغز العقل” (The Mystery of the Mind, 1975) إلى أن النظام الدماغي المركزي يمثل واجهة الاتصال العصبية الدقيقة التي يتفاعل من خلالها العقل اللامادي مع الآلية الفيزيائية للدماغ البشري.

يجادل الفلاسفة المعاصرون في فلسفة العقل بأن المحاولات الرامية إلى عزل الركائز العصبية للوعي (Neural Correlates of Consciousness – NCC) مدينة تاريخياً لمفهوم النظام المركزي. إن قدرة هذا النظام على ضبط سياق التجربة الحية تمثل الركيزة البيولوجية لما يسميه الفلاسفة “الوعي التلقائي الأولي” (Core Consciousness)، والذي يسبق الوعي اللغوي التأملي الراقي ويوفر الأساس الوجودي للشعور بالذات ككيان حي مستقل في العالم الفيزيائي.

توضح هذه الأبعاد الفلسفية كيف أن التفكير في التكوين المركزي للدماغ يتجاوز الحدود الضيقة لعلم التشريح الوصفي؛ ليتحول إلى استكشاف عميق للشروط البيولوجية التي تجعل التجربة الإنسانية الذاتية ممكنة من الأساس، مما يربط بين علوم الأعصاب الصلبة والتحليلات الفينومينولوجية لطبيعة الوجود والوعي.

خلاصة واستشراف مستقبلي

شكّل مفهوم النظام الدماغي المركزي الذي ابتكره وايلدر بنفيلد قفزة نوعية في تاريخ العلوم العصبية والنفسية، ناقلاً بوصلة البحث العلمي من التركيز الحصري على التلفيفات القشرية السطحية إلى استكشاف الديناميكيات العميقة والمنسقة في جذع الدماغ والدماغ البيني. لقد أثبتت هذه الفرضية، من خلال دراسة الصرع والوعي، أن الوظائف العقلية الأكثر تعقيداً ليست نتاجاً لأجزاء معزولة، بل هي ثمرة التناغم الرأسي الفائق بين العمق المحرك والسطح المعالج.

واليوم، مع التقدم الهائل في تقنيات علم البصريات الوراثي (Optogenetics)، والتحفيز العميق للدماغ (DBS)، والنمذجة الحاسوبية للشبكات العصبية الكبيرة، يُعاد إحياء روح الفرضية الدماغية المركزية ولكن بلغة الاتصالية الشبكية الحديثة. إن فهم كيفية قيام التراكيب تحت القشرية بضبط وتوحيد الإشارات عبر الدماغ يظل المفتاح الأكثر وعداً لفك شفرة الوعي البشري، وتطوير علاجات ثورية للغيبوبة، والاضطرابات النفسية الانفصامية، والأمراض العصبية المستعصية.

المراجع

• Jasper, H. H. (1949). Diffuse projection systems: The integrative action of the thalamic reticular system. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1(4), 405–420. https://doi.org/10.1016/0013-4694(49)90211-1
• Moruzzi, G., & Magoun, H. W. (1949). Brain stem reticular formation and activation of the EEG. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1(4), 455–473. https://doi.org/10.1016/0013-4694(49)90219-6
• Penfield, W. (1938). The cerebral cortex in man: I. The cerebral cortex and consciousness. Archives of Neurology & Psychiatry, 40(3), 417–442. https://doi.org/10.1001/archneurpsyc.1938.02270090003001
• Penfield, W. (1952). Epileptic automatism and the centrencephalic integrating system. Research Publications – Association for Research in Nervous and Mental Disease, 30, 513–528.
• Penfield, W. (1975). The mystery of the mind: A critical study of consciousness and the human brain. Princeton University Press.
• Penfield, W., & Jasper, H. (1954). Epilepsy and the functional anatomy of the human brain. Little, Brown and Company.
• Steriade, M., & Llinás, R. R. (1988). The functional states of the thalamus and the associated neuronal interplay. Physiological Reviews, 68(3), 649–742. https://doi.org/10.1152/physrev.1988.68.3.649
• Tononi, G., & Edelman, G. M. (1998). Consciousness and complexity. Science, 282(5395), 1846–1851. https://doi.org/10.1126/science.282.5395.1846