حساسية التباين: نافذة الإدراك البصري الدقيق

تمثل حساسية التباين إحدى أهم الركائز الوظيفية في المنظومة البصرية البشرية، حيث تعكس القدرة الفائقة للجهاز العصبي المركزي على التمييز بين درجات الإضاءة والظلال الدقيقة التي تفصل الأجسام عن خلفياتها المحيطة. في حين يركز فحص البصر التقليدي على تفاصيل الحجم الزاوي للأهداف البصرية تحت ظروف تباين قصوى، فإن حساسية التباين تسبر أغوار الكفاءة الوظيفية الحقيقية التي تتيح للإنسان الإبحار في العالم المعيشي اليومي، بدءاً من تمييز الوجوه المألوفة في بيئات خافتة الإضاءة وصولاً إلى رصد المخاطر المفاجئة أثناء القيادة الليلية أو عبر الضباب الكثيف. يشكل هذا المفهوم محوراً تكاملياً تتقاطع فيه علوم الفيزياء النفسية مع طب الأعصاب والعلوم المعرفية المعاصرة.

المفهوم النظري والتعريف الفيزيائي النفسي

تُعرّف حساسية التباين (Contrast Sensitivity) بأنها مقلوب عتبة التباين (Contrast Threshold)، أي أدنى فرق نسبي في اللمعان (Luminance) بين الهدف وخلفيته يكون كافياً لحدوث استجابة إدراكية واعية لدى الفرد. في السياق الأكاديمي للفيزياء النفسية، يُعبّر عن هذا المفهوم رياضياً بأن حساسية التباين تساوي 1 مقسوماً على عتبة التباين (CS = 1 / Threshold)، مما يعني طردية الكفاءة البصرية كلما انخفضت العتبة المطلوبة للإدراك. يختلف هذا المفهوم جوهرياً عن حدة الإبصار (Visual Acuity)؛ فبينما تقيس الحدة البصرية أصغر تفصيل مكاني يمكن التعرف عليه بتباين عالٍ (عادة 100% بين اللون الأسود والأبيض كما في لوحة سنيلين)، تحدد حساسية التباين قدرة المنظومة على التقاط التدرجات الرمادية الخافتة بغض النظر عن كبر أو صغر حجم الهدف المعروض.

يستند التعريف الكمي للتباين على نماذج رياضية محددة وفق طبيعة المحفز البصري. في المحفزات الدورية البسيطة، مثل شبكات الجيب (Sinusoidal Gratings)، يُستخدم تباين مايكلسون (Michelson Contrast) والمعرّف بالصيغة: (Lmax – Lmin) / (Lmax + Lmin)، حيث يمثل Lmax أعلى درجات اللمعان ويمثل Lmin أدناها. أما في الأهداف البصرية المنفردة على خلفيات موحدة وكبيرة، مثل الحروف أو النقاط الفردية، فيُفضل استخدام تباين ويبر (Weber Contrast) المحسوب عبر المعادلة: (Ltarget – Lbackground) / Lbackground. تتيح هذه التحديدات الصارمة للباحثين تقييم كيفية استجابة النظام الحسي البصري لمختلف التكوينات البصرية المعقدة بدقة مجهرية.

يرتبط المفهوم ارتباطاً وثيقاً بما يُعرف باسم دالة حساسية التباين (Contrast Sensitivity Function – CSF)، وهي تمثيل بياني يوضح قدرة المراقب على اكتشاف التباين عبر نطاق واسع من الترددات المكانية (Spatial Frequencies). يُقاس التردد المكاني بوحدات تسمى دورة لكل درجة زاوية بصرية (Cycles Per Degree – cpd). تتخذ دالة حساسية التباين لدى الإنسان شكلاً شبيهاً بالجرس المقلوب أو مرشح تمرير النطاق (Band-pass Filter)، حيث تبلغ الحساسية ذروتها عادة عند الترددات المكانية المتوسطة (بين 2 و6 دورات لكل درجة)، بينما تنحدر الحساسية بشكل ملحوظ نحو الترددات المكانية المنخفضة جداً والترددات المرتفعة جداً، مما يثبت تخصص الجهاز العصبي في أولويات إدراكية انتقائية تتوافق مع المتطلبات التكيفية للبيئة الطبيعية.

الأسس العصبية والفسيولوجية لمعالجة التباين

تنطلق عملية استخلاص معلومات التباين في أولى محطات المعالجة الحيوية داخل شبكية العين (Retina). لا تسجل المستقبلات الضوئية (العصي والمخاريط) مستويات الإضاءة المطلقة فحسب، بل يتم تحويل الإشارات الضوئية فورياً عبر الخلايا العقدية الشبكية (Retinal Ganglion Cells) المنظمة وفق مبدأ الحقول الاستقبالية متحدة المركز (Center-Surround Receptive Fields). تظهر هذه الخلايا ظاهرة التثبيط الجانبي (Lateral Inhibition) المتواسط بواسطة الخلايا الأفقية وخلايا أماكرين، حيث يؤدي سقوط الضوء على مركز الحقل الاستقبالي لخلية (On-Center) إلى تنشيطها، بينما يؤدي سقوط الضوء على المنطقة المحيطة بها إلى تثبيطها. هذا التناقض الوظيفي يجعل الخلية غير حساسة للإضاءة المنتظمة العامة، ويجعلها حساسة للغاية لحواف التباين وتغيرات الإضاءة الموضعية.

تنتقل المعلومات المشفرة من الشبكية إلى النواة الركبية الوحشية (Lateral Geniculate Nucleus – LGN) في المهاد عبر مسارين وظيفيين متوازيين ومتمايزين: المسار الخلوي الضخم (Magnocellular Pathway) والمسار الخلوي الصغير (Parvocellular Pathway). يتميز المسار الخلوي الضخم (M-pathway) بخلايا ذات حقول استقبالية كبيرة وسرعة توصيل فائقة واستجابات سريعة وعابرة، مما يجعله فائق الحساسية للتباينات المنخفضة جداً والترددات المكانية المنخفضة والتغيرات الزمنية الديناميكية والحركة. في المقابل، يختص المسار الخلوي الصغير (P-pathway) بمعالجة الترددات المكانية العالية، والتباين اللوني، والتفاصيل الدقيقة للأشكال الثابتة، إلا أن حساسيته لدرجات التباين الضوئي المجردة منخفضة مقارنة بنظيره الضخم.

عند وصول الإشارات إلى القشرة البصرية الأولية (V1 أو الباحة المخططة)، تتولى الخلايا البسيطة (Simple Cells) والخلايا المعقدة (Complex Cells) تفكيك المشهد البصري استناداً إلى نماذج التوجيه المكاني والتردد. أظهرت الأبحاث الرائدة أن الخلايا العصبية في القشرة المخططة تعمل كمرشحات دقيقة للتناغم المكاني؛ فكل مجموعة عصبية مضبوطة استجابتها لتردد مكاني ضيق ومحدد ولزاوية ميل معينة، مما يتيح للدماغ إجراء تحليل شبه فوري للمشهد البصري المعقد وتفكيك مكوناته عبر آليات تشبه إلى حد كبير تحويلات فورييه الرياضية (Fourier Analysis).

التطور التاريخي والنماذج النظرية لحساسية التباين

تعود الجذور التاريخية الأولى لفهم تباين السطوع إلى القرن التاسع عشر عبر أعمال الفيزيائي والفيلسوف إرنست ماخ (Ernst Mach)، الذي وصف ظاهرة الخداع البصري المعروفة باسم “أشرطة ماخ” (Mach Bands). أثبت ماخ أن الإدراك البصري للسطوع ليس مجرد انعكاس مباشر للشدة الفيزيائية للضوء، بل هو نتاج عمليات عصبية فعالة تعزز حواف التباين عبر التثبيط المتبادل. شكلت ملاحظات ماخ اللبنة الأولى التي قادت إلى دراسة التفاعلات العصبية الموضعية وأثرها في تشكيل الصورة الإدراكية لدى الكائن الحي.

شهدت ستينيات القرن العشرين ثورة مفاهيمية في دراسة الإدراك الحسي عبر أعمال إنروث-كوجيل وروبسون (Enroth-Cugell & Robson, 1966)، حيث تم التمييز بدقة بين أنواع الخلايا الشبكية وخطوط نقلها. تلا ذلك البحث التاريخي الفارق الذي قدمه فيرغوس كامبل وجون روبسون (Campbell & Robson, 1968) في جامعة كامبريدج، والذي طرح “فرضية القنوات المتعددة” (Multiple Channels Hypothesis). افترض هذا النموذج النظري أن الجهاز البصري البشري لا يعالج الصورة ككل عبر قناة حسية وحيدة، بل يقسمها إلى قنوات معالجة متعددة متوازية، تعمل كل منها كمرشح مضبوط على نطاق ترددي مكاني محدد، مما سمح بربط قوانين الفيزياء النفسية بالخصائص الفسيولوجية للخلايا العصبية القشرية المفردة.

أدى دمج نظرية المعالجة الخطية ونظرية الترشيح الخطي إلى تطوير نماذج رياضية متقدمة في علم النفس الإدراكي. أظهرت التجارب السيكوفيزيائية المعتمدة على تقنيات “التكيف البصري الانتقائي” (Selective Adaptation) أن التحديق المطول في شبكة ذات تردد مكاني معين يؤدي إلى إنهاك القناة العصبية المستجيبة لذلك التردد، مما يتسبب في انخفاض مؤقت في حساسية التباين عند هذا التردد حصراً دون التأثير على الترددات البعيدة عنه. عززت هذه البيانات التجريبية الأدلة القاطعة على الاستقلالية الوظيفية للقنوات المعالجة للترددات المكانية داخل المخ البشري، مما غير مفاهيم الإدراك البصري جذرياً.

طرائق القياس والأدوات النفسفيزيائية

تتعدد أساليب قياس حساسية التباين بين الاختبارات السريرية السريعة والبروتوكولات المعملية المتقدمة عالية الدقة. في الممارسات السريرية، تُعد لوحة “بيلي-روبسون” (Pelli-Robson Contrast Sensitivity Chart) المعيار الذهبي الأكثر شيوعاً؛ حيث تتكون اللوحة من صفوف من الحروف الكبيرة ذات الحجم الموحد (الذي يقيس الترددات المكانية المنخفضة إلى المتوسطة عند مسافة الفحص القياسية)، وتتدرج الحروف في مجموعات ثلاثية يتناقص تباينها تدريجياً بمقدار 0.15 وحدة لوغاريتمية. تتيح هذه اللوحة تحديد عتبة التباين اللوغاريتمية (Log CS) بدقة وموثوقية عالية خلال دقائق معدودة.

إلى جانب لوحة بيلي-روبسون، تُستخدم لوحات وشاشات متخصصة تقيس حساسية التباين عبر ترددات مكانية متعددة، مثل اختبار الكفاءة الوظيفية للتباين (Functional Acuity Contrast Test – FACT) واختبار “مارس” (Mars Letter Contrast Sensitivity Test). يقدم اختبار FACT شبكات جيبية موجهة بزوايا مختلفة (رأسية، مائلة لليمين، مائلة لليسار) عبر خمسة ترددات مكانية (1.5، 3، 6، 12، 18 دورة لكل درجة زاوية)، ويطلب من الفاحص تحديد اتجاه الشبكة، مما يمنح الممارس رسماً بيانياً كاملاً لمنحنى دالة حساسية التباين الفردية ومقارنتها بالمعايير السكانية المعيارية.

في المختبرات البحثية للفيزياء النفسية، يُعتمد على برمجيات حاسوبية دقيقة تعرض “بقع غابور” (Gabor Patches) أو شبكات جيبية معدلة بتباين يتم ضبطه عبر إجراءات القياس التكيفية (Adaptive Staircase Procedures). في هذه الإجراءات، مثل طريقة التقدير الاحتمالي السريع للعتبة (QUEST) أو طريقة الدرجات المتصاعدة والهابطة، تتغير قيمة تباين المحفز تلقائياً استناداً إلى صحة إجابة المفحوص في المحاولة السابقة. تضمن هذه الإجراءات تقليل تأثير التحيزات الإدراكية وقياس العتبة المطلقة بدرجة أمان إحصائي متناهية الدقة تخلو من التخمين العشوائي.

الأهمية الإدراكية والتطبيقات الحياتية

تمثل حساسية التباين العامل الحاسم في تحديد الجودة الحقيقية للرؤية الوظيفية التي تتجاوز بكثير مجرد القدرة على قراءة الخطوط الصغيرة في ظروف الإضاءة المثالية. يلعب هذا المؤشر دوراً مركزياً في التعرف على الوجوه، حيث تعتمد ملامح الوجه التعبيرية، وتجاعيد الحزن أو الفرح، وتغيرات لون البشرة على ترددات مكانية منخفضة ومتوسطة ذات مستويات تباين شديدة الانخفاض. عندما تتدهور حساسية التباين، يعاني الفرد من صعوبة بالغة في قراءة الإشارات الانفعالية الاجتماعية حتى لو كانت حدة إبصاره المقاسة تقليدياً تبلغ 20/20.

تبرز الأهمية الحياتية لحساسية التباين بشكل ملموس في مجالات السلامة العامة والنشاط الحركي والتنقل المكاني:

• القيادة والسلامة المرورية: يُعد انخفاض حساسية التباين من أقوى المؤشرات التنبؤية لوقوع الحوادث المرورية، لا سيما أثناء القيادة الليلية، أو في أوقات المطر والضباب؛ حيث تتدنى الفروق الضوئية بين المشاة والطريق، مما يقلل من زمن رد الفعل الإدراكي.
• خطر السقوط لدى كبار السن: يرتبط التراجع في تمييز التباين بعدم القدرة على ملاحظة الحواف المنخفضة، مثل درجات السلالم، أو الانحناءات في الأرصفة، أو التجاعيد في السجاد، مما يرفع احتمالية حوادث السقوط والإصابات الجسدية الخطيرة.
• كفاءة القراءة المستمرة: رغم أن تمييز الحروف الصغيرة يعتمد على حدة الإبصار، فإن سرعة القراءة والراحة البصرية أثناء مطالعة النصوص في مستويات إضاءة متفاوتة أو من شاشات الأجهزة الرقمية ترتبط عضوياً بحساسية تباين النص مع الخلفية.
• التكيف مع الإضاءة الخافتة: تتيح المنظومة البصرية السليمة التنقل الآمن في الغرف المظلمة دون الاصطدام بالأثاث، وهي مهمة تتطلب استجابة فائقة من القنوات العصوية منخفضة التباين.

التغيرات النمائية وتأثيرات الشيخوخة

تخضع حساسية التباين لمسار نمائي معقد يمتد من الطفولة المبكرة وحتى المراحل المتأخرة من العمر. عند الولادة، تكون حساسية التباين لدى الرضع متدنية للغاية؛ ويعزى ذلك إلى عدم اكتمال النضج المورفولوجي للمخاريط في النقرة المركزية للشبكية، فضلاً عن عدم اكتمال التوصيلات المشبكية والميالين في المسارات العصبية البصرية وصولاً إلى القشرة الدماغية. يكتسب الرضيع حساسية الترددات المكانية المنخفضة أولاً، وتتطور تدريجياً حساسية الترددات المتوسطة والعالية لتصل إلى مستويات قريبة من مستويات البالغين بين سن الخامسة والثامنة من العمر بالتزامن مع النضج القشري وتطور مناطق المعالجة العليا.

مع التقدم في السن، يطرأ تدهور تدريجي ومستمر على منحنى دالة حساسية التباين، ويبدأ هذا الانخفاض عادة في الترددات المكانية المتوسطة والعالية بعد سن الخمسين، ليتسع نطاقه ليشمل كافة الترددات بعد سن الخامسة والستين. يعود هذا التدهور الشيخوخي إلى مجموعة من العوامل المشتركة التي تقسم إلى عوامل بصرية (Optical Factors) وعوامل عصبية (Neural Factors). تشتمل العوامل البصرية على ضيق حدقة العين الشيخوخي (Senile Miosis) وتناقص شفافية العدسة وتشتت الضوء الداخلي، مما يقلل من كمية الضوء الواصلة إلى الشبكية ويفقد الصورة نقاءها الفيزيائي الأولي.

أما على الصعيد العصبي، فإن الفقدان التدريجي للخلايا العقدية الشبكية، وتناقص كثافة المستقبلات الضوئية، وتراجع كفاءة النواقل العصبية في القشرة البصرية الأولية يسهم بشكل أساسي في تراجع الحساسية العصبية للتباين. تجدر الإشارة إلى أن التدهور في حساسية التباين لدى كبار السن يحدث أحياناً بمعزل عن أي تغير ملحوظ في حدة الإبصار التقليدية، مما يجعل هؤلاء الأفراد يشكون من “ضبابية الرؤية” أو صعوبة الأداء الوظيفي اليومي على الرغم من حصولهم على نتائج فحص ممتازة على لوحات سنيلين القياسية.

التداعيات العيادية والاضطرابات العصبية والنفسية

تمثل حساسية التباين أداة تشخيصية فارقة ونافذة حيوية للكشف المبكر عن طيف واسع من الاضطرابات العينية والعصبية والنفسية. في طب العيون، تتراجع حساسية التباين مبكراً في حالات إعتام عدسة العين (Cataract)، والجلوكوما (Glaucoma) حيث تتأثر الخلايا العقدية الكبيرة للمسار M في وقت مبكر جداً، والاعتلال الشبكي السكري، والتنكس البقعي المرتبط بالعمر (AMD). في كثير من هذه الحالات، يفيد فحص حساسية التباين في توثيق حجم الضرر الوظيفي الذي تعجز فحوصات حدة الإبصار عن رصده في المراحل الأولى للمرض.

على المستوى العصبي، يُعد قياس حساسية التباين اختباراً بالغ الحساسية في رصد وتتبع مسار مرض التصلب المتعدد (Multiple Sclerosis) والتهاب العصب البصري (Optic Neuritis)؛ إذ يؤدي زوال الميالين في الألياف العصبية البصرية إلى إبطاء التوصيل وتشتته، مما ينعكس فورياً في انخفاض حاد في حساسية التباين قد يسبق أحياناً حدوث أي هجمات حركية أو حسية أخرى. كما تظهر اضطرابات التنكس العصبي مثل مرض باركنسون ومرض ألزهايمر انخفاضاً نوعياً في الترددات المكانية المنخفضة والمتوسطة، ويرتبط ذلك بتراجع مسارات الدوبامين في الشبكية والقشرة البصرية في باركنسون، واللويحات الشيخوخية في باحات الارتباط البصري في ألزهايمر.

امتدت التطبيقات التشخيصية لحساسية التباين لتشمل الطب النفسي والعلوم المعرفية المعاصرة:

• الفصام (Schizophrenia): تشير الأبحاث النفسفيزيائية إلى وجود خلل بنيوي ووظيفي عميق في المسار الخلوي الضخم (Magnocellular) لدى مرضى الفصام، يظهر جلياً في انخفاض حاد في حساسية التباين عند الترددات المكانية المنخفضة والترددات الزمنية العالية، مما يفسر جانباً من اضطرابات معالجة المثيرات البصرية والتعرف على المشاعر الانفعالية في الوجوه.
• اضطراب الاكتئاب الجسيم (MDD): وثقت دراسات متعددة وجود انخفاض قابل للعكس في تباين الاستجابات الكهربية للشبكية (Pattern Electroretinogram – PERG) وحساسية التباين الإدراكية أثناء النوبات الاكتئابية الحادة، مما يعكس انخفاضاً وظيفياً في التكيف الشبكي المرتبط بنواقل الدوبامين، وهو ما يفسر رمزية وصف المريض للعالم المحيط بأنه يبدو “رمادياً وباهتاً”.
• اضطراب طيف التوحد (ASD): يُظهر الأفراد ذوو اضطراب طيف التوحد نمطاً فريداً ومتبايناً؛ حيث ترتفع أحياناً قدرتهم على معالجة التفاصيل الدقيقة (الترددات المكانية العالية) مع تغيرات في حساسية التباين عبر الترددات المتوسطة، مما يتماشى مع فرضيات التماسك المركزي الضعيف والتركيز الموضعي المفرط.

الاتجاهات البحثية الحديثة والتدخلات التأهيلية

تشهد دراسات الرؤية والفيزياء النفسية المعاصرة تركيزاً متزايداً على استكشاف آليات اللدونة العصبية (Neuroplasticity) وإمكانية تحسين حساسية التباين عبر بروتوكولات “التعلم الإدراكي” (Perceptual Learning). تعتمد هذه التدخلات على تدريب الأفراد المكثف على مهام اكتشاف التباين قرب العتبة البصرية باستخدام محفزات غابور المتغيرة. أظهرت النتائج أن هذا التدريب المتكرر يؤدي إلى إعادة تنظيم كفاءة التوصيل الشبكي والارتباطات المشبكية داخل القشرة البصرية الأولية، مما يحقق تحسناً طويل الأمد في حساسية التباين وحدّة البصر لدى البالغين المصابين بالحول والغمش (Amblyopia) وقصر النظر الطفيف.

تتكامل التقنيات الرقمية المتقدمة، مثل الواقع الافتراضي (Virtual Reality) والتطبيقات الخوارزمية التكيفية، لإنشاء بيئات تدريبية غامرة تعزز الأداء البصري التكيفي للمرضى وكبار السن. تتيح هذه المنصات الرقمية تعديل مستويات التباين البصري للمشاهد بشكل ديناميكي يتناسب مع منحنى الحساسية الخاص بكل مستخدم، مما يسهم في إعادة تأهيل الأنظمة البصرية المتضررة جراء الحوادث الدماغية الوعائية أو الأمراض التنكسية.

تفتح تقنيات التحفيز الدماغي غير الجراحي، مثل التحفيز بالتيار المباشر عبر الجمجمة (tDCS) والتحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (TMS)، آفاقاً واعدة لتعديل استثارة العصبونات في القشرة البصرية المخططة. تدل الدراسات الأولية على أن تطبيق تحفيز مصعدي متوافق فوق الباحة البصرية الأولية يمكن أن يرفع مؤقتاً من حساسية التباين للترددات العالية، مما يوفر أداة علاجية محتملة يمكن دمجها مستقبلاً مع التدريب الإدراكي لتعزيز سرعة وجودة استعادة الوظائف البصرية المتدهورة.

خلاصة

تعد حساسية التباين المقياس الجوهري الأصدق لكفاءة الجهاز البصري البشري، متفوقة في قيمتها البيئية والوظيفية على اختبارات حدة الإبصار التقليدية. من خلال تفاعلاتها المعقدة التي تبدأ من التثبيط الجانبي لشبكية العين وتمتد عبر المسارات التحت قشرية وصولاً إلى المرشحات الترددية الدقيقة في القشرة الدماغية، تشكل هذه الوظيفة الجسر الذي يحول درجات السطوع المادية إلى إدراك غني بالدلالات والرموز. إن الفهم المتعمق للآليات الفسيولوجية والنفسفيزيائية لحساسية التباين لا يقتصر على تحسين الأدوات التشخيصية للأمراض العصبية والعينية، بل يمهد السبيل لتطوير استراتيجيات تأهيلية ووقائية تضمن الحفاظ على جودة الحياة والتفاعل الإنساني الآمن مع العالم المحيط.

المراجع

• Campbell, F. W., & Robson, J. G. (1968). Application of Fourier analysis to the visibility of gratings. The Journal of Physiology, 197(3), 551-566. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1968.sp008574
• Enroth-Cugell, C., & Robson, J. G. (1966). The contrast sensitivity of retinal ganglion cells of the cat. The Journal of Physiology, 187(3), 517-552. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1966.sp008107
• Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1962). Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat’s visual cortex. The Journal of Physiology, 160(1), 106-154. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1962.sp006837
• Legge, G. E., & Rubin, G. S. (1986). Psychophysics of reading—IV. Predicting low-vision reading from investigations of contrast sensitivity and visual acuity. Vision Research, 26(10), 1729-1738. https://doi.org/10.1016/0042-6989(86)90059-3
• Owsley, C. (2003). Contrast sensitivity. Ophthalmology Clinics of North America, 16(2), 171-177. https://doi.org/10.1016/s0896-1549(03)00003-8
• Pelli, D. G., Robson, J. G., & Wilkins, A. J. (1988). The design of a new letter chart for measuring contrast sensitivity. Clinical Vision Sciences, 2(3), 187-199.
• Polat, U., Ma-Naim, T., Belkin, M., & Sagi, D. (2004). Improving vision in adult amblyopia by perceptual learning. Proceedings of the National Academy of Sciences, 101(17), 6692-6697. https://doi.org/10.1073/pnas.0401200101
• Shapley, R., & Enroth-Cugell, C. (1984). Visual adaptation and retinal gain controls. Progress in Retinal Research, 3, 263-346. https://doi.org/10.1016/0278-4327(84)90011-7