سلوك التكاثر: الأسس التطورية، والنفسية، والعصبية الحيوية

يمثل سلوك التكاثر (Breeding Behavior) الركيزة الجوهرية لاستمرار الأنواع الحية ونقل الموروثات الجينية عبر الأجيال المتعاقبة، وهو يشكل أحد أكثر الموضوعات تعقيداً وثراءً في مجالات علم السلوك الحيواني (الإيثولوجيا) وعلم النفس المقارن والتطوري. لا يقتصر هذا السلوك على الفعل التناسلي الميكانيكي المجرد، بل يمتد ليشمل منظومة بيولوجية ونفسية وسلوكية متكاملة تتضافر فيها الدوافع الغريزية، والآليات العصبية الصماوية، واستراتيجيات التكيف مع الضغوط البيئية والاجتماعية. يسعى هذا المدخل المعجمي الموسع إلى تفكيك أبعاد سلوك التكاثر من خلال أطر نظرية رصينة ونماذج تجريبية تسلط الضوء على تمايز الأنظمة الإنجابية وتطورها التاريخي ودينامياتها المعاصرة.

مدخل مفاهيمي وتعريف أكاديمي لسلوك التكاثر

يُعرف سلوك التكاثر في الأدبيات النفسية والبيولوجية بأنه مجموعة متسلسلة ومتكاملة من الاستجابات الفسيولوجية والحركية والاجتماعية التي يظهرها الكائن الحي، والتي تستهدف تحقيق التزاوج الناجح، وتأمين إخصاب الأمشاج، وضمان بقاء النسل حتى بلوغه مرحلة الاعتماد على الذات. يندرج تحت هذا التعريف مظاهر سلوكية بالغة التنوع، تبدأ من التنافس على الموارد والأقاليم الجغرافية، وتمتد عبر إشارات المغازلة والتعرف على الشريك، وصولاً إلى الاقتران الجسدي وبناء الأعشاش والرعاية الوالدية اللاحقة. إن فهم هذا السلوك يستوجب النظر إليه كاستجابة تكيفية صقلها الانتقاء الطبيعي لتعظيم اللياقة الإنجابية الشاملة (Inclusive Fitness) للكائن الحي.

من منظور علم النفس التطوري، لا يُنظر إلى سلوك التكاثر بوصفه مجرد تفريغ لطاقة دافعية غريزية، بل باعتباره حصيلة لعمليات معرفية وتقييمية معقدة تجري داخل الجهاز العصبي المركزي. تشمل هذه العمليات تقدير جودة الشريك الجينية، وحساب تكاليف ومنافع الانخراط في عملية تزاوج معينة، وتوقيت السلوك بما يتناسب مع المؤشرات البيئية الموسمية والغذائية. وبالتالي، فإن النظم السلوكية المرتبطة بالتكاثر تمثل حلولاً تطورية لمشكلات تكيفية واجهت أسلاف الكائنات الحية على مر ملايين السنين، مما يجعل دراستها نافذة رئيسية لفهم بنية العقل والسلوك لدى مختلف الأنواع، بما في ذلك الإنسان.

يتداخل سلوك التكاثر مفاهيمياً مع عدة مستويات تحليلية؛ فبينما يركز التحليل القريب (Proximate Analysis) على المثيرات البيئية الفورية، والمسارات العصبية، والتغيرات الهرمونية التي تحفز السلوك في اللحظة الراهنة، يركز التحليل النهائي (Ultimate Analysis) على القيمة البقائية والتاريخ التطوري الذي يفسر لماذا تطور هذا السلوك بهذا الشكل المحدد دون غيره. يشكل هذا التكامل بين التفسيرات القريبة والنهائية، والذي أرسى دعائمه عالم الإيثولوجيا نيكو تنبرغن، القاعدة المعرفية الصلبة التي يستند إليها الفهم الحديث لأنماط التكاثر في الكائنات الحية.

الجذور التاريخية والتطورية: من الانتقاء الجنسي إلى علم الأحياء الاجتماعي

تعود البدايات النظرية لدراسة سلوك التكاثر إلى أطروحات تشارلز داروين الرائدة، وتحديداً في كتابه “نشأة الإنسان والانتقاء فيما يتعلق بالجنس” الصادر عام 1871. ميز داروين بدقة بين الانتقاء الطبيعي، الذي يعمل على تعزيز سمات البقاء، وبين الاصطفاء الجنسي (Sexual Selection)، الذي يفسر تطور سمات تبدو ظاهرياً معيقة للبقاء ولكنها تمنح أصحابها ميزة حاسمة في الوصول إلى التزاوج. قسّم داروين الاصطفاء الجنسي إلى آليتين رئيسيتين: التنافس بين أفراد الجنس الواحد (غالباً الذكور) للوصول إلى الجنس الآخر (Intrasexual Selection)، والاختيار التمييزي الذي يمارسه أحد الجنسين (غالباً الإناث) لأفراد من الجنس الآخر استناداً إلى صفات مظهرية أو سلوكية محددة (Intersexual Selection).

في منتصف القرن العشرين، خطا هذا المجال خطوة نوعية بفضل أعمال رواد علم السلوك الحيواني مثل كونراد لورنتس ونيكو تنبرغن، اللذين برهنا على أن السلوكيات الإنجابية تخضع لأنماط عمل ثابتة (Fixed Action Patterns) ومثيرات إطلاق فطرية (Innate Releasing Mechanisms). أظهرت أبحاثهما أن حركات المغازلة، والأصوات التناسلية، وعروض الريش أو الألوان، تعمل كشيفرات اتصال بيولوجية عالية التخصص تمنع التهجين بين الأنواع المختلفة وتضمن توافق النضج الفسيولوجي بين الشريكين قبل الشروع في الاقتران.

مع بزوغ حركة السوسيوبيولوجيا (علم الأحياء الاجتماعي) في سبعينيات القرن العشرين، بقيادة إدوارد ويلسون وروبرت تريفرز، تمت إعادة صياغة سلوك التكاثر في قالب نظري يدمج الجينات الوراثية بالحسابات الاقتصادية التطورية. صاغ روبرت تريفرز عام 1972 نظرية الاستثمار الوالدي، والتي وفرت الأساس الرياضي والمنطقي لتفسير تباين الاستراتيجيات الجنسية بين الذكور والإناث، مؤكدة أن الجنس الذي يقدم استثماراً أولياً أكبر في النسل (غالباً الأنثى، عبر البويضات الكبيرة والحمل والرعاية) يكون هو الجنس الأكثر انتقائية وحذراً في التزاوج، بينما يتنافس الجنس الأقل استثماراً بشراسة لتعظيم فرصه التناسلية.

الآليات العصبية والغدية الصماء المنظمة لسلوك التكاثر

يخضع التعبير عن سلوك التكاثر لرقابة صارمة من الجهاز العصبي وجهاز الغدد الصماء، حيث يعملان في تناغم دقيق لترجمة الإشارات الحسية الخارجية إلى استجابات جسدية وسلوكية ملائمة. يشكل المحور الوطائي-النخامي-التناسلي (Hypothalamic-Pituitary-Gonadal Axis) القلب النابض لهذه المنظومة؛ إذ يفرز تحت المهاد (الوطاء) الهرمون المطلق لموجهة الغدد التناسلية (GnRH)، الذي يحفز الغدة النخامية الأمامية على إفراز الهرمون الملوتن (LH) والهرمون المنبه للجريب (FSH)، واللذين بدورهما يوجهان الغدد التناسلية لإنتاج الهرمونات الستيرويدية الجنسية كالتستوستيرون والإستروجين والبروجستيرون.

تلعب هذه الهرمونات الستيرويدية دورين متميزين ومترابطين: أدوار تنظيمية أو تفعيلية (Activational Effects) تُحدث تعديلات عابرة ولكنها حاسمة في الدوائر العصبية لتحفيز الرغبة الجنسية والسلوك التزاوجي في مرحلة البلوغ، وأدوار تكوينية أو بنائية (Organizational Effects) تحدث خلال الفترات الحرجة من النمو الجنيني وتعمل على إضفاء الطابع الذكوري أو الأنثوي الدائم على الدوائر العصبية في الدماغ، مما يحدد النمط السلوكي الإنجابي للفرد طوال حياته.

على المستوى العصبي العصبي الكيميائي، تؤدي الببتيدات العصبية أدواراً محورية في ربط سلوك التكاثر بالأبعاد الاجتماعية والعاطفية؛ حيث يبرز هرمون الأوكسيتوسين وهرمون الفازوبريسين كمنظمين رئيسيين للارتباط الزوجي، والتهدئة من القلق الاجتماعي، وتحفيز سلوكيات التعشيش والرعاية الأمومية. في المقابل، تشارك مسارات الدوبامين في الجهاز الحوفي، وتحديداً في النواة المتكئة (Nucleus Accumbens) والمنطقة السقيفية البطنية (VTA)، في توفير التعزيز والمكافأة المرتبطة بالاقتران واستكشاف الشريك، مما يجعل البحث عن فرص التكاثر مدفوعاً بآليات تعلم مبنية على التحفيز واللذة البيولوجية.

أنظمة التزاوج والاستراتيجيات التطورية

تتباين الكائنات الحية في أنظمتها التزاوجية تبايناً هائلاً، حيث يُعرّف نظام التزاوج (Mating System) بالطريقة التي يتوزع بموجبها الأفراد للتناسل وبناء العلاقات الجنسية ضمن الجماعة الأحيائية. تتشكل هذه الأنظمة تحت وطأة الضغوط البيئية، مثل وفرة الموارد الغذائية، ومستوى الافتراس، ودرجة تشتت الإناث في المكان والزمان، مما يولد صراعاً دينامياً وتوافقاً مستمراً بين المصالح التطورية لكل من الذكور والإناث.

يمكن تصنيف أنظمة التزاوج الرئيسية إلى عدة أنماط رئيسية تعكس استراتيجيات تكيفية متباينة:

• الزواج الأحادي (Monogamy): يرتبط فيه فرد واحد من الذكور بفرد واحد من الإناث لفترة تزاوج واحدة على الأقل أو مدى الحياة. ينتشر هذا النمط بكثافة بين الطيور (أكثر من 90% من الأنواع)، ويعد تكيفاً حاسماً عندما تتطلب تربية الفراخ وحمايتها مشاركة كلا الوالدين لتأمين الموارد، أو عندما تكون الكثافة السكانية منخفضة لدرجة يصعب معها العثور على شركاء إضافيين.
• تعدد الزوجات (Polygyny): يقترن فيه ذكر واحد بأكثر من أنثى، وهو النمط الأكثر شيوعاً بين الثدييات. يزدهر هذا النظام عندما تكون الموارد البيئية متكتلة جغرافياً، مما يسمح للذكور الأقوياء بالسيطرة على مناطق غنية بالموارد تجتذب مجموعات من الإناث، أو عبر التجمع في ساحات عرض مشتركة (Leks) حيث تتنافس الذكور استعراضياً وتختار الإناث الأفراد الأكثر تفوقاً جينياً.
• تعدد الأزواج (Polyandry): تقترن فيه أنثى واحدة بعدة ذكور، وهو نظام نادر تطورياً ولكنه موثق في بعض أنواع الطيور والأسماك. يرتبط هذا النمط غالباً بعكس الأدوار الجنسية، حيث تتنافس الإناث الأكبر حجماً والأكثر عدوانية على الأقاليم، بينما يتولى الذكور مهام احتضان البيض وتغذية الصغار.
• التزاوج المختلط أو المشاعية الجنسية (Promiscuity): يمارس فيه كلا الجنسين التزاوج مع شركاء متعددين دون تكوين روابط زوجية مستمرة، مما ينقل ميدان التنافس الجنسي من الصراع السلوكي المباشر إلى الصراع الفسيولوجي المتمثل في منافسة الحيوانات المنوية داخل القناة التناسلية للأنثى.

تخضع هذه الأنظمة لما يعرف بـ “مبدأ بيتمان” (Bateman’s Principle)، الذي ينص على أن التباين في النجاح التناسلي يكون أعلى بكثير بين الذكور مقارنة بالإناث في الأنظمة التعددية، مما يفرض ضغوط انتقاء جنسي أقوى بكثير على سمات الذكور الظاهرية والسلوكية. كما كشفت الدراسات الجينية الحديثة عن التمايز بين الزواج الأحادي الاجتماعي (العيش المشترك ورعاية النسل) والزواج الأحادي الجيني؛ إذ أظهرت تحليلات الحمض النووي (DNA) أن التزاوج خارج نطاق الرابطة الزوجية (Extra-pair Copulation) يعد ظاهرة شائعة تتبعها الكائنات كاستراتيجية احتياطية لتعزيز التنوع الجيني لنسلها.

طقوس الغزل وعمليات اختيار الشريك

تمثل طقوس الغزل وسلوكيات التودد عتبة المرور الإلزامية نحو إتمام التزاوج في معظم الأنواع الحيوانية؛ وهي تؤدي وظائف بيولوجية متعددة تتجاوز مجرد إظهار الرغبة. تعمل عروض الغزل على تقليل النزعات العدوانية وردود أفعال الدفاع عن النفس بين الأفراد المتباعدين، وتتيح لكل طرف التحقق من النوع البيولوجي والجنس والحالة الفسيولوجية والاستعداد الهرموني للشريك المحتمل، مما يحول دون إهدار الطاقة التناسلية في محاولات غير مثمرة.

تستخدم الحيوانات وسائط تواصل متعددة لإتمام الغزل، تشمل الإشارات البصرية المعقدة كالرقصات الإيقاعية والتغيرات اللونية السريعة، والإشارات السمعية كالأغاني المعقدة لدى الطيور والحيتان، والإشارات الكيميائية المعتمدة على الفيرومونات التي تطلق في الهواء أو الماء لحمل رسائل حول الجاهزية الجنسية والتوافق المناعي (مثل معقد التوافق النسيجي الكبير MHC). تعتمد دقة هذه الإشارات على مبدأ الإشارة الصادقة (Honest Signalling) وفق فرضية التعويق التي صاغها أموتز زهافي، والتي تفترض أن عروض الغزل الباذخة والمكلفة فسيولوجياً لا يمكن تزييفها، مما يجعلها مؤشراً موثوقاً على كفاءة الشريك الجينية ومقاومته للطفيليات والأمراض.

تخضع معايير اختيار الشريك لآليات نفسية وإدراكية دقيقة؛ فالإناث يملن عادة إلى تفضيل الذكور الذين يقدمون منافع مباشرة، مثل حيازة أقاليم توفر حماية ممتازة ومصادر غذاء وفيرة، أو تقديم “هدايا زواجية” مغذية تسهم في تقوية الأنثى أثناء إنتاج البيض. وفي غياب المنافع المباشرة، يتركز الاختيار على المنافع غير المباشرة (الجينات الجيدة)، وهو ما يؤدي في بعض الأحيان إلى حدوث ظاهرة الانتقاء الجامح (Fisherian Runaway Selection)، حيث يتطور التفضيل الأنثوي لسمة معينة وتتطور السمة ذاتها لدى الذكور بشكل متسارع ومتطرف يتجاوز الحدود الوظيفية البحتة.

نظرية الاستثمار الوالدي ورعاية النسل

لا ينتهي سلوك التكاثر بانتهاء التلقيح والولادة أو وضع البيض، بل يمتد في كثير من الأنواع ليشمل مرحلة الرعاية الوالدية (Parental Care)، وهي سلوك ينطوي على تخصيص الوالدين للموارد والوقت والطاقة لتعزيز فرص بقاء النسل، غالباً على حساب قدرة الوالدين على الاستثمار في فرص إنجابية مستقبلية. تتراوح أشكال الرعاية الوالدية من غيابها التام، حيث تكتفي الأنثى بوضع البيض في بيئة مناسبة وتركه لمصيره (كما في معظم الزواحف والبرمائيات)، إلى الرعاية الوالدية الممتدة لسنوات والتي تشمل التغذية، والتدفئة، والتعليم الاجتماعي، والحماية الشرسة من المفترسات (كما في الثدييات العليا ورئيسيات الغاب).

تثير الرعاية الوالدية صراعاً تطورياً فريداً يُعرف بنزاع الوالدين والنسل (Parent-Offspring Conflict)، وهو مفهوم نظري عميق أرساه روبرت تريفرز. ينشأ هذا النزاع من حقيقة أن النسل يرتبط جينياً بنفسه بنسبة 100%، بينما يرتبط بكل من والديه بنسبة 50% فقط؛ وعليه، فإن النسل يميل تطورياً إلى المطالبة بمزيد من الرعاية والموارد لفترة أطول تفوق ما هو أمثل للوالدين. يفضل الوالدان فِطام النسل في نقطة معينة لإعادة توجيه مواردهما نحو إنتاج نسل جديد، مما يخلق ضغوطاً سلوكية ونفسية تظهر في صور سلوكيات البكاء، والتماس الطعام، والتظاهر بالضعف من قبل الصغار، ومقاومة الفطام.

يتأثر توزيع مهام الرعاية بين الجنسين بمقدار التأكد من الأبوة (Paternity Certainty)؛ ففي الكائنات ذات الإخصاب الداخلي، تكون الأنثى على يقين مطلق بأن النسل يحمل جيناتها، في حين يواجه الذكر دائماً هامشاً من الشك حول أبوته، وهو ما يفسر تطورياً سبب ميل الإناث في الثدييات إلى تقديم الحصة الأكبر من الرعاية المباشرة. أما في الكائنات ذات الإخصاب الخارجي (كالعديد من الأسماك)، حيث يلقي الذكر نطافه فوق البيض مباشرة في حضور عينه، يرتفع مستوى التأكد من الأبوة بشكل ملحوظ، مما أدى إلى تطور شيوع الرعاية الأبوية الأحادية من طرف الذكور في العديد من تلك الأنواع.

سلوك التكاثر من منظور علم النفس البشري والتطوري

عند دراسة سلوك التكاثر البشري، يجد الباحثون أنفسهم أمام تقاطع فريد بين التراث البيولوجي الغريزي المشترك مع الثدييات والرئيسيات، وبين المنظومات الثقافية والمعرفية والأخلاقية المعقدة التي ينفرد بها الإنسان. يوضح علماء النفس التطوري، مثل ديفيد باس، أن السلوك الجنسي البشري تحكمه استراتيجيات تزاوج تكيفية متعددة تتراوح بين العلاقات طويلة الأجل (المبنية على الرابطة الزوجية، والاستثمار الأبوي المشترك، والالتزام الاجتماعي) والعلاقات قصيرة الأجل (الموجهة نحو تعظيم التنوع أو استكشاف الجودة الجينية).

تظهر الدراسات عبر الثقافات وجود تفضيلات تزاوج متباينة جزئياً بين الرجال والنساء تعكس التحديات التكيفية التطورية لكل منهما؛ فالرجال تاريخياً واجهوا مشكلة الوصول إلى إناث مخصبات والشك في الأبوة، مما جعلهم يُظهرون ميلاً فطرياً لتقدير علامات الشباب والصحة البدنية (كنسبة الخصر إلى الورك ونضارة البشرة) بوصفها مؤشرات بيولوجية على الخصوبة العالية. في المقابل، واجهت النساء عبر التاريخ التطوري كلفة جسدية وزمنية باهظة للحمل والرضاعة ورعاية الأطفال، مما عزز لديهن ميلاً لاختيار شركاء يُظهرون القدرة والرغبة في توفير الموارد والحماية والالتزام العاطفي المستدام.

مع ذلك، لا تعمل هذه النزعات التطورية في فراغ ميكانيكي؛ إذ يخضع سلوك التكاثر البشري لرقابة صارمة من الفص الجبهي القشري، ولإعادة تشكيل مستمرة بفعل الأعراف الاجتماعية، والقوانين المدنية، والمعتقدات الدينية، والظروف الاقتصادية. أدى ظهور التقنيات الحديثة، مثل وسائل منع الحمل الهرمونية وتقنيات التلقيح الاصطناعي، إلى فك الارتباط التاريخي بين الرغبة الجنسية والإنجاب البيولوجي الفعلي لأول مرة في التاريخ التطوري، مما يضع السلوك التكاثري البشري المعاصر في سياق نفسي وسوسيولوجي غير مسبوق يتطلب أدوات تحليلية متعددة التخصصات.

الاضطرابات السلوكية وتأثير الضغوط البيئية المعاصرة على التكاثر

يتسم سلوك التكاثر بالحساسية الشديدة للظروف البيئية المحيطة، وتؤدي التغيرات السريعة في الموائل الطبيعية إلى إحداث اضطرابات سلوكية وفسيولوجية جسيمة لدى الكائنات الحية. تُعرف هذه الظاهرة في علم البيئة السلوكي بـ “الفخاخ التطورية” (Evolutionary Traps)، حيث تصبح المثيرات والإشارات البيئية التي اعتمدت عليها الكائنات لآلاف السنين مضللة أو غير فعالة نتيجة التدخلات البشرية؛ مثل التلوث الضوئي الذي يربك طقوس التزاوج الليلية لدى الحشرات والطيور، والتلوث الضوضائي الذي يحجب أغاني المغازلة الصوتية.

تشكل الملوثات الكيميائية المعروفة بـ “معطلات الغدد الصماء” (Endocrine Disrupting Chemicals)، مثل مركبات البيسفينول (BPA) ومبيدات الآفات، تهديداً مباشراً للمنظومة الهرمونية المسؤولة عن تفعيل سلوك التكاثر. تؤدي هذه المواد إلى تشويه التمايز الجنسي للدماغ، وتثبيط سلوكيات التودد الطبيعية، وتقليل كفاءة الانتصاب أو الرغبة في الاقتران، وإضعاف الغرائز الوالدية في الحيوانات البرية وتجمعات المختبر على حد سواء، مما يسفر عن انخفاض حاد في معدلات الخصوبة ومعدلات بقاء الصغار.

إلى جانب العوامل الكيميائية، يلعب الإجهاد المزمن (Chronic Stress) الناجم عن تدمير البيئات الطبيعية، أو الاكتظاظ السكاني، أو الحبس في بيئات الأسر غير الملائمة، دوراً كابحاً لسلوك التكاثر عبر تنشيط المحور الوطائي-النخامي-الكظري (HPA Axis). يؤدي الارتفاع المستمر في مستويات هرمونات التوتر مثل الكورتيزول إلى كبت إفراز هرمون GnRH، مما يتسبب في توقف دورات الشبق (Estrous Cycles)، والعجز الجنسي السلوكي، وتنامي ظواهر مَرَضية كإهمال الصغار أو افتراس النسل (Filial Cannibalism)، وهي ظواهر تعكس انهيار المنظومة السلوكية التكاثرية تحت وطأة الضغط النفسي والبيئي الشديد.

خلاصة واستشراف مستقبلي لأبحاث السلوك التناسلي

في الختام، يتضح أن سلوك التكاثر ليس مجرد حلقة ميكانيكية في السلسلة الحيوية لبقاء الكائنات، بل هو ظاهرة بيولوجية ونفسية متعددة الطبقات تمثل ذروة التفاعل المعقد بين الشفرات الوراثية، والتعديلات العصبية الصماوية، والديناميات البيئية والاجتماعية. لقد أثبتت الدراسات المقارنة أن فهم الاستراتيجيات التناسلية – بدءاً من أبسط الكائنات الحية وصولاً إلى السلوك البشري بالغ التعقيد – يوفر إجابات عميقة حول أصول الدوافع، وأسس الانجذاب، وبنية العلاقات الاجتماعية عبر شجرة الحياة التطورية.

تتجه الأبحاث المعاصرة في هذا المجال نحو دمج علوم الجينوم العصبي (Neurogenomics) والتصوير الدماغي المتقدم للكشف عن كيفية تفاعل الجينات الفردية مع الخبرات الاجتماعية في اللحظة الزمنية الفعلية لتعديل مسارات سلوك التكاثر. كما تبرز الحاجة الملحة لدراسة مرونة السلوك التكاثري (Behavioral Plasticity) في ظل التغير المناخي المتسارع والتدهور البيئي العالمي، مما يجعل من فك شيفرات هذا السلوك ضرورة علمية ليس فقط لإشباع الفضول المعرفي، بل لحماية التنوع البيولوجي وصيانة الأنواع المهددة بالانقراض على كوكب الأرض.

المراجع

• Alcock, J. (2013). Animal behavior: An evolutionary approach (10th ed.). Sinauer Associates.
• Buss, D. M. (2016). Evolutionary psychology: The new science of the mind (5th ed.). Routledge.
• Darwin, C. (1871). The descent of man, and selection in relation to sex. John Murray.
• Krebs, J. R., & Davies, N. B. (1997). Behavioral ecology: An evolutionary approach (4th ed.). Blackwell Science.
• Nelson, R. J., & Kriegsfeld, L. J. (2017). An introduction to behavioral endocrinology (5th ed.). Sinauer Associates.
• Tinbergen, N. (1951). The study of instinct. Oxford University Press.
• Trivers, R. L. (1972). Parental investment and sexual selection. In B. Campbell (Ed.), Sexual selection and the descent of man, 1871-1971 (pp. 136-179). Aldine.
• Wilson, E. O. (1975). Sociobiology: The new synthesis. Harvard University Press.